ขบวนการหายใจภายในเซลล์

ขบวนการหายใจภายในเซลล์

สิ่งที่มีชีวิตชั้นสูงทั้งพืชและสัตว์ มีความจำเป็นที่จะต้องใช้พลังงานในการดำรงชีพในอัตราที่สูงมาก สิ่งมีชีวิตเหล่านี้จึงมีการหายใจแบบใช้ออกซิเจน ให้ออกซิเจนสันดาปกับโมเลกุลของอาหารภายในเซลล์ได้พลังงานออกมาใช้ในการดำรงชีพเกิดขึ้น การสันดาปโดยใช้ออกซิเจนภายในเซลล์ของสิ่งมีชีวิต แตกต่างกับการเผาไหม้ของเชื้อเพลิงในอากาศมาก ในเซลล์การเปลี่ยนแปลงจะค่อยๆ เกิดขึ้นทีละน้อย เป็นขั้นๆ ไปอย่างสลับซับซ้อน และพลังงานที่ได้จากการสันดาปโมเลกุลของอาหารน้อยกว่าที่เกิดจากภายนอกร่างกายมาก

หลังจากอาหารถูกย่อยแล้ว เส้นเลือด และท่อน้ำเหลืองบริเวณลำไส้ก็จะดูดอาหารที่ย่อยแล้วซึ่งมีโมเลกุลเล็กมาก คือ กรดอะมิโน น้ำตาลกลูโคส กรดมัน และกลีเซอรัลไปสู่เซลล์ ในระยะนี้ออกซิเจนยังไม่ทำปฏิกิริยากับอาหารเหล่านี้ เซลล์ต้องอาศัยพลังงาน ที่ซ่อนอยู่ภายในเซลล์ เป็นตัวจุดชนวน ให้เริ่มเกิดการหายใจขึ้น นักวิทยาศาสตร์พบว่า ในไซโตปลาสซึมของเซลล์ที่มีชีวิตจะมีสารเคมีชนิดหนึ่งมี ชื่อว่า อะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต (adenosine triphosphate) (เรียกย่อๆ ว่า ATP) ทำหน้าที่เก็บพลังงานที่เหลือใช้ไว้ในโมเลกุล ATP ประกอบไปด้วยอะดีนีน (adenine) น้ำตาลไรโบส (ribose sugar) และอนุมูลฟอสเฟต ๓ อนุมูล อนุมูลฟอสเฟตสองตัวหลัง (P2 , P3) ในโมเลกุลของ ATP มีพลังงานสูงแฝงอยู่ที่แขนของมัน เมื่อเกิดมีการสลายตัวก็จะสามารถปล่อยพลังงานออกมาได้ นับได้ว่า ATP เป็นสารเคมีที่คอยให้พลังงานจลน์ในรูปของงาน (wrok) ทุกๆ ชนิด ที่เกิดขึ้นภายในเซลล์ของสิ่งที่มีชีวิต เช่น 

• งานกล (mechanical work) ได้แก่ การออกกำลังกาย การเคลื่อนไหว 
• งานออสโมซิส (osmocis work) ได้แก่ งานที่เกี่ยวกับการรักษาความดันออสโมซิสในเซลล์ให้อยู่ในสภาวะสมดุล 
• งานเคมี (chemical work) ได้แก่ งานที่เกี่ยวกับการสร้าง และหลั่งสารเคมี เช่น น้ำย่อยอาหาร หรือฮอร์โมน เป็นต้น 
• งานไฟฟ้า (electrical work) ได้แก่ การสั่งงานของประสาทรับความรู้สึก เป็นต้น

สำหรับการหายใจซึ่งเกิดขึ้นภายในเซลล์นั้น ขั้นแรก ATP ในไซโตปลาสซึมจะ เป็นผู้เริ่มต้นจุดชนวน โดยจะปล่อยแขนสุดท้ายของอนุมูลฟอสเฟต เพื่อให้แก่โมเลกุลของ อาหาร เช่น กลูโคส (glucose) เพื่อทำให้มีพลังงานภายในเพิ่มมากขึ้น แล้ว ATP ก็จะ กลายเป็นอะดีโนซีน ไดฟอสเฟต (adinosine diphosphate ADP) เราเรียกปฏิกิริยาที่ใส่ ฟอสเฟตเข้าไปในโมเลกุลของน้ำตาลนี้ว่าฟอสฟอริเรชั่น (phosphorylation) ผลที่สุดจะมีการใส่แขนฟอสเฟต ให้น้ำตาลกลูโคสถึง ๒ แขนพร้อมๆ กับมีการจัดระเบียบของอะตอม ในโมเลกุลของน้ำตาลขึ้นใหม่ ได้เป็นน้ำตาลฟรักโทส ซึ่งมีฟอสเฟตประกอบอยู่ ๒ แขน เรียกว่า ฟรักโทส ไดฟอสเฟต (fructose diphosphate) ปฏิกิริยารวมอย่างง่ายที่สุดมีดังนี้

ขั้นต่อไปฟรักโทส ไดฟอสเฟต จะสลายตัวได้ ฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์ (phosphoglyceraldehyde) หรือเรียกสั้นๆ ว่า PGAL ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอนเพียง ๓ อะตอม และมีอนุมูลฟอสเฟตจับอยู่ด้วยกัน ๑ แขน 

หลังจากนั้น NAD นิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์ (nicotinamide adenine dinucleotide) ซึ่งเป็นสาร ที่พบประกอบอยู่ในไซโตปลาสซึมของเซลล์ จะลดไฮโดรเจนจาก PGAL และพร้อมๆ กันนั้น ATP จะสลายตัวให้แขนฟอสเฟตแก่ PGAL อีก ๑ แขน เกิดเป็นสารใหม่ คือ กรดไดฟอสโฟกลีเซอริค (diphosphoglyceric acid) และได้ ADP และริดิวส์ นิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์ (reduced nicotinamide adenine dinu- cleotide) (NADH2) เกิดขึ้นดังนี้ 
 

ต่อจากนี้จะมีการคายพลังงานออกจากแขนของอนุมูลฟอสเฟตกลับคืนให้ ADP พร้อมทั้งสูญเสียน้ำออกไปจากโมเลกุล ได้เป็นกรดไพรูวิค (pyruvic) ดังนี้ 

ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นทั้งหมดยังอยู่ในระยะที่ไม่มีออกซิเจนมาสันดาป พลังงานที่ได้ ก็จะไม่มากนัก เพราะการสันดาปยังไม่ได้เป็นไปจนถึงขั้นสุดท้าย คือ ได้คาร์บอนไดออกไซด์และน้ำออกมา พบว่าในสิ่งมีชีวิตเล็กๆ ที่มีใช้ออกซิเจนในการหายใจ กรดไพรูวิค จะได้รับไฮโดรเจนคืนมาจาก NADH2 เพื่อให้มี NAD กลับคืนเข้าสู่ไซโตปลาสซึม เพื่อเอาไว้ใช้จับไฮโดรเจนต่อไปอีก กรดไพรูวิคก็จะเปลี่ยนไปเป็นกรดนมหรือกรดแล็กติก (lactic acid) หรือเอธิลอัลกอฮอล์ และคาร์บอนไดออกไซด์ ดังนี้

ในสัตว์ชั้นสูง กรดแล็กติกอาจเกิดขึ้นขณะที่ออกกำลังกายมากๆ ปอดหายใจ เอาออกซิเจนไปให้ไม่ทัน ทำให้กล้ามเนื้อเปลี้ย (fatigue) ไม่มีแรงที่จะออกกำลัง หรือทำงานต่อไปได้ จนกว่าจะได้พักผ่อนชั่วระยะเวลาหนึ่ง และมีออกซิเจนเข้าไปสันดาปเพียง พอเปลี่ยนกรดนมให้หมดไปจากกล้ามเนื้อ 

ปฏิกิริยาทั้งหมดที่กล่าวมานี้เรียกว่าไกลโคไลซิส (glycolysis) ซึ่งเป็นการหายใจ แบบไม่ใช้ออกซิเจน 

เมื่อเซลล์ของสิ่งมีชีวิตชั้นสูงได้รับออกซิเจนกรดไพรูวิคก็จะไม่ทำหน้าที่รับไฮโดรเจนคืนจาก NADH2 อีกต่อไป ส่วนหนึ่งอาจจะกลับมาทำหน้าที่สร้างโมเลกุลของ คาร์โบไฮเดรต (พวกแป้ง) ขึ้นมาใหม่ ในกรณีที่มีมากเกินพอส่วนที่เหลือก็จะถูกนำไป สันดาปต่อภายในหน่วยย่อย (organelles) เล็กๆ ที่พบอยู่มากมาย ในไซโตปลาสซึม เรียก ไมโตคอนเดรีย (mitochondria) ขั้นแรกกรดไพรูวิคจะสันดาปได้เป็นกรดน้ำส้ม และคาร์บอนไดออกไซด์ กรดน้ำส้มนี้ จะเข้าไปจับตัวกับโคเอนไซม์ A (Co.A) ในทันทีทันใด ได้เป็นอซิติล โค.เอ (acetyl Co.A) ซึ่งจะเกิดขึ้นพร้อมๆ กับการปล่อยไฮโดรเจนอะตอมให้กับ NAD ซึ่งเข้ามาอยู่ในไมโตคอนเดรียด้วย ดังนี้ 

จากนี้การเปลี่ยนแปลงจะเกิดขึ้นกับ อซิติล โค.เอ เป็นขั้นๆ ไปไม่ต่ำกว่า ๑๐ ขั้น และผลที่สุดก็จะกลับมาเป็นสารเดิมได้อีก หมุนเวียนอยู่เช่นนี้เรื่อยๆ ไป เราเรียกว่า วงของการสันดาปอาหารช่วงนี้ว่าเครปส์ไซเคิล (kreb's cycle) หรือซิตริคแอซิดไซเคิล (citric acid cycle) ในระหว่างเครปส์ไซเคิล ก็จะพบมีการลดเอาไฮโดรเจนอะตอมออกมาจาก ขบวนการมากมาย ไฮโดรเจนเหล่านี้ไม่ได้รวมตัวกับออกซิเจนในทันทีทันใด แต่จะถูก NAD นำออกจากไซเคิล เช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นในระยะก่อนที่จะเข้าเครปส์ไซเคิล และ จะอยู่ในสภาพของ NADH2 เมื่อนำสารนี้เข้าไปอยู่ในไมโตคอนเดรีย ก็จะส่งต่อไปให้สารที่ทำหน้าที่ลำเลียงไฮโดรเจนตัวอื่นๆ ที่อยู่ในไมโตคอนเดรีย ต่อเนื่องกันไปเป็นทอดๆ เราเรียกสารที่ร่วมกันนำไฮโดรเจนไปให้ออกซิเจน ซึ่งพบอยู่ในไมโตคอนเดรียนี้ว่า ไซโตโครม อิเล็กตรอน ทรานสปอร์ต ซิสเต็ม (cytochrome electron transport system)

ในที่สุดสารลำเลียงไฮโดรเจนตัวสุดท้ายก็จะนำไฮโดรเจนไปพบกับออกซิเจน แล้วทำปฏิกิริยากันได้น้ำเกิดขึ้น ระหว่างที่มีการลำเลียงไฮโดรเจนไปให้ออกซิเจน มีการปล่อยพลังงานออกมาด้วยมากมาย จนสามารถที่จะเปลี่ยน ADP ให้กลับมาเป็น ATP เก็บเอาไว้ในรูปของพลังงานเคมีสำหรับเริ่มต้น ขบวนการต่างๆ ทุกชนิด ที่เกิดขึ้นภายในเซลล์ดังที่กล่าวมาแล้ว นอกจากจะมีการสร้าง ATP เพิ่มขึ้นในระหว่างที่มีการนำไฮโดรเจน อะตอมไปให้ออกซิเจนในไซโตโครม อิเล็กตรอน ทรานสปอร์ต ซิสเต็ม แล้ว การสันดาปที่เกิดในเครปส์ไซเคิลก็มีการสร้าง ATP เพิ่มขึ้นด้วยเช่นกัน แต่ไม่มากเท่า สำหรับคาร์บอนไดออกไซด์ ก็จะพบถูกขับออกมาจากขบวนการสันดาปในเครปส์ไซเคิล

รายละเอียดของปฏิกิริยาทางเคมี ที่เกิดจากการหายใจภายในเซลล์อาจหาดูได้จาก ตำราชีววิทยา สรีรวิทยา หรือชีวเคมีเบื้องต้นทั่วๆ ไป โดยสรุปกล่าวได้ว่า ในการสันดาป อาหารพวกน้ำตาลกลูโคสแต่ละโมเลกุลด้วยออกซิเจน จนถึงขั้นสุดท้ายจะมีการสร้าง ATP ทั้งหมดถึง ๓๖ โมเลกุล คือ สร้างมาจากไกลโคไลซิส ๒ โมเลกุล และจากไซโตโครม อิเล็กตรอน ทรานสปอร์ต ซิสเต็ม ๓๒ โมเลกุล โดยพบว่าทุกๆ ๒ อะตอมของไฮโดรเจน ที่ถูก NAD นำไปให้ไซโตโครม ซิสเต็ม จะสร้าง ATP ได้ ๓ โมเลกุล

จะเห็นได้ว่าระบบไซโตโครมในไมโตคอนเดรียของเซลล์ เป็นหน่วยที่สำคัญอย่าง ยิ่งที่สิ่งมีชีวิตชั้นสูงที่ต้องใช้พลังงานมากๆ สำหรับดำรงชีวิตจะขาดเสียมิได้ ยาพิษต่างๆ เช่น ไซยาไนด์ก็พบว่า มีฤทธิ์ห้ามการทำงานของระบบไซโตโครมภายในไมโตคอนเดรีย จึงทำให้ผู้รับประทานสารนี้เข้าไปตายได้โดยง่าย เนื่องจากเซลล์ของร่างกายไม่สามารถที่จะหายใจ และให้พลังงานออกมาได้เพียงพอ   สำหรับการสันดาปของอาหารพวกโปรตีนและไขมันก็พบว่า จะมีการสลายโมเลกุลออกเป็นขั้นๆ เช่นเดียวกัน ก่อนที่จะมาเข้าเครปสไซเคิลนั้น โมเลกุลของอาหารพวกไขมันจะอยู่ในสภาพของ PGAL และอซิติล โค.เอ อาหารพวกโปรตีนก็จะมีการสลายเอาไฮโดรเจนออกมาจากโมเลกุล และเปลี่ยนไปเป็นได้ทั้งกรดไพรูวิค และอซิติล โค.เอ เนื่องจากอาหารพวกไขมันเป็นสารที่โมเลกุลถูกสันดาปได้มากกว่าอาหารพวกคาร์โบไฮเดรต และโปรตีน เมื่อสันดาปโดยสมบูรณ์แล้ว แต่ละหน่วยน้ำหนักของอาหารไขมัน จะให้พลังงานได้มากกว่าอาหารพวกคาร์โบไฮเดรต และโปรตีน ประมาณ ๒ เท่าเศษ